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LICÓFITOS Y HELECHOS
Generalidades
Los licófitos y helechos (o monilófitos) son plantas que presentan en común tres caracteres:
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Alcanzan el grado de organización cormofítico; el crecimiento secundario en grosor, no obstante, está ausente o es anómalo y escaso;
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producen embriones pero no semillas;
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en sus ciclos biológicos se presentan dos generaciones independientes, con dominancia del esporófito.
En conjunto se pueden denominar plantas criptógamas vasculares.
La tradición, por todas estas razones, los reúne en un mismo grupo, los pteridófitos (generalmente con categoría de División), subdividido en cuatro clases: la de los helechos (Filicopsida) y otras tres de plantas llamadas afines a los helechos (Psilotopsida, Lycopodiopsida y Equisetopsida).
Sin embargo, ambos tipos de plantas presentan una serie de diferencias notables, de entre las que destacaremos dos:
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Los licófitos presentan un tipo de hoja denominada micrófilo, caracterizado por la existencia de una sola vena, mientras que los helechos presentan un tipo de hoja llamada macrófilo, irrigado por varios haces conductores;
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los helechos presentan una inversión génica de 30 Kilobases en una región del genoma cloroplástico.
Los mencionados caracteres de macrófilos e inversión génica son compartidos por los helechos y las plantas con semillas (espermatófitos), y están ausentes de los licófitos. La reciente aplicación de técnicas de secuenciación de ADN parece pues indicar que, a diferencia de lo que señala la clasificación tradicional, los monilófitos (que comprende una gran parte de los tradicionales pteridófitos: Filicopsida, Equisetopsida y Psilotopsida) presenta más similitudes con las plantas con semilla que con los licófitos (el resto de los pteridófitos: Lycopodiopsida). Según esta interpretación, el término pteridófitos carece de valor taxonómico y debe surgir un grupo formal que reúna a los helechos y las espermatófitas.
Dos interpretaciones de las relaciones entre licófitos y helechos. Según la clasificación tradicional (izq.), comparten tantos caracteres que
es posible reunirlos en una sola División Pteridophyta. Según las interpretaciones más recientes (dcha.), los licófitos son más antiguos y diferentes a las demás plantas vasculares.
Los licófitos son geológicamente un grupo más antiguo. Se separaron de las demás plantas vasculares en el Silúrico, hace unos 420 millones de años. No obstante, los licófitos que mantienen diversidad actual son más modernos: las Isoetales son del Devónico (~ 380 millones de años), las Selaginellales y las Lycopodiales del Carbonífero (~300-360 millones de años). El linaje de helechos-espermatófitos (los llamados eufilófitos) comenzó a diversificarse en el Devónico (~380 millones de años) cuando se separó una línea con esporas (helechos, incluyendo los esfenófitos - equisetos) de otra que desarrolló semillas.
Origen y evolución de las plantas vasculares (adaptado de Kenrick, P. & P.R. Crane. 1997.
Licófitos y helechos alcanzaron su máximo esplendor durante el Carbonífero, cuando dominaban los ecosistemas terrestres forestales. En la transición del Pérmico (Paleozoico) al Triásico (Mesozoico), hace unos 250 millones de años, hubo una gran extinción de biodiversidad, que también sufrieron estas plantas. Las posteriores condiciones climáticas, en general, fueron más propicias para el desarrollo evolutivo del grupo de las espermatófitos (gimnospermas y angiospermas). Con todo, los licófitos y los helechos han conseguido mantener una cierta representación más o menos constante a lo largo de los últimos tiempos geológicos. En la actualidad, se conocen algo más 10.000 especies, presentes en muchos ecosistemas, si bien alcanzan mejor expresión en las selvas lluviosas tropicales.
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