CARACTERES VEGETATIVOS DEL ESPORÓFITO - HOJAS
Las hojas de los licófitos son de tipo micrófilo, uninervias, generalmente de pequeño tamaño, en algunos con un órgano especial de función desconocida, la lígula, que es una expansión membranosa en forma de lengüeta más o menos triangular, situada en el haz foliar cerca de la base de la hoja. En equisetopsida y algunos psilotopsida, hay micrófilos vestigiales, reducidos a vainas o enaciones. En los helechos las hojas son de tipo macrófilo, con un sistema vascular complejo, formado por un sistema de nervios ramificados que recorren la hoja.
Hojas de Selaginella, Equisetum y Dennstaedtia
Las hojas o frondes son los órganos más aparentes en la mayoría de los helechos; en ellas se reconocen diferentes partes que reciben una denominación particular. Suelen estar constituidas por pecíolo y lámina claramente diferenciados y pueden ser simples o compuestas, con un grado de disección variable. Tanto la disección de la lámina como la venación puede ser anádroma, con la pínnula basal y/o el grupo de venas de la pinna basal dirigidos hacia el ápice de la fronde, catádroma, con esas estructuras dirigidas hacia la base de la fronde, o isódroma, si son estrictamente opuestas. En la mayoría de los helechos las hojas jóvenes en desarrollo se presentan circinadas. En Ophioglossum son conduplicadas.
Prefoliación circinada en helechos
Las frondes simples son las menos frecuentes; en la mayoría de los helechos la lámina está dividida en segmentos foliares o pinnas. Si sólo hay segmentos de primer orden las frondes son unipinnadas; si hay segmentos foliares de segundo, tercer o cuarto orden las frondes son bi-, tri-, cuadripinnadas y en estos casos a los segmentos foliares de último orden se les denomina pínnulas.
Cuando la lámina está una vez dividida, su nervio medio (raquis) aparece como una prolongación del pecíolo, situándose las pinnas a ambos lados del mismo. Si el grado de disección de la lámina es mayor, en las pinnas, que están nuevamente divididas, aparece un raquis secundario, situándose lateralmente las pínnulas. En las frondes palmadas las divisiones de la lámina parten de un punto único.
Hoja simple de Elaphoglossum, pinnada de Blechnum, bipinnado-pinnatífida de Lophosoria,
palmatisecta de Doryopteris y pinnado-digitada de Adiantopsis
La nervadura en los macrofilos de los helechos tiene patrones variados; con frecuencia es abierta, ya sea dicótoma o pinnada, con nervios que llegan hasta cerca del margen de la lámina sin unirse entre sí; la nervadura abierta dicótoma es la que aparece en las plantas fósiles más antiguas y representa el tipo más primitivo. En algunos helechos la lámina tiene nervadura cerrada, con los nervios unidos entre sí para formar una red, en cuyas aréolas pueden quedar algunas pequeñas venas incluidas. En algunos géneros la parte terminal de los nervios está diferenciada, en la cara adaxial, en una zona epidérmica ensanchada y algo levantada, conocida como hidatodo, por la que se exuda agua y sales.
Nervadura abierta en Blechnum, simple y dos veces furcada
Nervadura reticulada de Platycerium, areolada de Microgramma
y detalle de un hidatodo de Blechnum
Las frondes de un helecho pueden tener sólo función fotosintética (trofófilos), sólo función reproductiva (esporófilos), o pueden tener las dos funciones, denominándose entonces trofosporófilos. En la mayoría de los helechos todas las hojas son trofosporófilos y sólo en algunos casos las hojas son dimorfas, con los esporófilos reducidos y escaso tejido fotosintético. En ciertos géneros, como Osmunda, Ophioglossum o Anemia, la misma fronde tiene segmentos fértiles (esporóforos) y segmentos estériles.
Hojas con segmentos fértiles y estériles diferenciados, en Anemia y Aglaomorpha
Hoja simple de Elaphoglossum
Hoja pinnatífida de Polypodium
Hoja pinnatisecta de Blechnum
Hoja 1-pinnada de Asplenium
Hoja 1-pinnado-pinnatífida de Dryopteris
Hoja 2-pinnada de Athyrium
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