|
|
CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL GAMETÓFITO
Estrategias de Reproducción Sexual
En los helechos isospóreos los individuos gametofíticos son capaces, en general, de formar ambos órganos sexuales, anteridios y arquegonios. No hay, al parecer, una regulación genética del sexo. Numerosos factores externos, como las condiciones de crecimiento, luz, nutrientes, temperatura, suelos, etc. pueden influir en el tipo de gametangio que se desarrolla y/o en la manera en que van apareciendo los órganos en el tiempo. También influyen factores biológicos propios como la producción de anteridiógenos. En resumen, cabe decir que los gametófitos de los helechos isospóreos presentan una expresión sexual flexible. No es así en las especies heterospóreas, en las que la dioecia en la fase gametofítica es obligada: todos los individuos son unisexuales por el hecho de provenir de una espora sexualmente diferenciada. Cada individuo produce, por tanto, un solo tipo de gametangio.
Esta flexibilidad en el desarrollo de los órganos sexuales dota a los gametófitos de las especies isospóreas con una herramienta biológica de gran poder en el control de la reproducción sexual y en la adaptación reproductiva de las poblaciones a las circunstancias ambientales imperantes.
Los licófitos y helechos homospóreos presentan tres tipos de estrategias de reproducción sexual:
- Fecundación intragametofítica: implica la unión sexual de un espermatozoide y una ovocélula producidos por un mismo gametófito bisexual. Esta forma de reproducción está ausente de las especies heterospóreas (lo que incluye a todos los espermatófitos) pues sus gametófitos son dioicos.
- Fecundación intergametofítica: implica la unión de un espermatozoide y una ovocélula formados en gametófitos diferentes; existen dos posibilidades
a) que los gametófitos provengan de esporas del mismo esporófito;
b) que los gametófitos provengan de esporas de diferentes esporófitos.
La fecundación intragametofítica es biológicamente más sencilla pues los gametos están físicamente más próximos. También es importante para la dispersión de los helechos, puesto que hipotéticamente permite el establecimiento de una población a partir de una única espora. Sin embargo, presenta una desventaja genética, pues supone la formación de esporófitos completamente homocigóticos. Por ello, muchas especies tratan de forzar una unión intergametofítica, haciendo que los órganos sexuales de distintos gametófitos de la población maduren a diferentes tiempos. Se ha observado, en este sentido, que no es raro el desarrollo de gametófitos funcionalmente unisexuales los cuales, pasado un tiempo sin que se haya verificado fecundación, desarrollan el otro gametangio, se hacen funcionalmente bisexuales y tratan de autofecundarse. Sobre este esquema de expresión sexual en el tiempo las diferentes especies manifiestan una gran variación.
% de gametófitos por sexo a lo largo del tiempo (expresión sexual) en dos especies de Pteris
|
