CARACTERES VEGETATIVOS DEL ESPORÓFITO - TALLO
Raíces y Tallo
La raíz sirve para la fijación al sustrato y para la absorción de agua y sales minerales a través de los pelos absorbentes. Las raíces de los esporófitos adultos son de origen caulinar, ya que la raíz embrionaria se atrofia y sólo sirve para el anclaje y sostenimiento inicial del joven esporofito. En algunas especies hay micorrizas que facilitan la nutrición mineral. En los grupos actuales faltan las raíces en las psilotales y en algunas salviniáceas, en este caso por adaptación al medio acuático en el que viven flotando.
La disposición de los haces conductores en el tallo es muy variada; se presentan casi todos los tipos de estelas conocidos, salvo la atactostela. En el xilema los elementos celulares característicos son las traqueidas; sólo en Pteridium, en Marsilea, y en ciertas especies de Selaginella, se encuentran vasos verdaderos. Los órganos aéreos tienen la epidermis recubierta por una cutícula impermeable que les permite conservar la hidratación del citoplasma.
En los licófitos los tallos suelen ser aéreos, de crecimiento indefinido y ramificados, excepto en las isoetales, que los tienen subterráneos, tuberosos y con un tipo peculiar de crecimiento secundario.
Las psilotópsida y equisetópsida tienen un sistema de tallos postrados o subterráneos de los que parten ramas aéreas erguidas. En los helechos el tallo es subterráneo en la mayor parte de las especies; se trata de un rizoma, con crecimiento horizontal o vertical. Si el rizoma se extiende horizontalmente, las hojas salen distanciadas a lo largo del mismo, mientras que si crece verticalmente, el crecimiento suele ser de menor intensidad y las hojas se disponen formando una especie de roseta. En algunos casos los tallos son aéreos, se desarrollan por encima del sustrato, y crecen tanto postrados como erectos. Las maratiópsida los tienen aéreos, erectos y carnosos, no ramificados, al igual que los helechos arborescentes; en éstos el tallo puede llegar a alcanzar 10 m de altura y en su extremo se dispone una roseta de hojas que le dan el aspecto de una palmera.
Como la mayoría de los licófitos y helechos son perennes, en los tallos se acumulan sustancias de reserva que permiten el desarrollo de nuevas hojas en la siguiente estación de crecimiento.
Parénquima reservante de Isoetes y rizomas engrosados de Microgramma
La ramificación de tallos y raíces es con frecuencia dicotómica: la célula inicial se divide en dos que pasan a ser las iniciales de dos ramas equivalentes; en el caso de que el crecimiento se deba a un grupo de células apicales es el propio meristema terminal el que se divide en dos ápices más o menos iguales y divergentes. Este tipo de ramificación está claramente representado en los ejes de algunas licopodiales, en las raíces de las isoetales y en los ejes de las psilotales. En los equisetos la ramificación es típicamente verticilada y en los helechos tiende a hacerse monopódica.
Raíz dicotómica de Isoetes; tallos pseudomonopódico de Lycopodium
y ramificación vertilicada de Equisetum
En las especies actuales sólo se da crecimiento secundario de forma aislada, en las isoetales y en Botrychium, pero en diversos grupos fósiles era común que los esporofitos se desarrollaran como árboles con crecimiento secundario en grosor.
Generalmente los rizomas de los helechos están recubiertos por escamas (páleas) o por pelos, cuya morfología y estructura tienen valor sistemático.
Escamas del rizoma de dos especies de Blechnum y de Asplenium
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