CARACTERES REPRODUCTIVOS DEL ESPORÓFITO - ESPORAS
Muchos licófitos y la mayoría de los helechos son isospóreos: producen esporas de un solo tipo, que al germinar originan gametofitos bisexuales, con anteridios y arquegonios en el mismo gametofito. Algunos representantes de grupos que no están relacionados filogenéticamente son heterospóreos: los esporofitos producen dos tipos de esporangios distintos, microsporangios y macrosporangios, que generan dos tipos de esporas diferentes en tamaño y morfología, microsporas y macrosporas. La heterosporia ha surgido de forma independiente en los licopodios, en los equisetos y en los helechos; además de la diferenciación morfológica hay separación de sexos, ya que las macrosporas al germinar van a dar lugar a gametofitos femeninos mientras que las microsporas originarán los gametofitos masculinos.
La forma de las esporas responde a dos modelos básicos: las esporas triletas, con simetría radial, de contorno triangular o circular en vista polar, y las esporas monoletas, con simetría bilateral y contorno elíptico u oblongo. En ambos casos hay una abertura o lesura situada en el centro de la cara proximal, que en las esporas triletas está formada por tres brazos que convergen en el polo proximal, mientras que en las monoletas es linear. Las esporas triletas se consideran como el tipo primitivo debido a que son las primeras que aparecen en el registro fósil. A estos dos tipos básicos hay que añadir las esporas esferoidales de los equisetos, que tienen la peculiaridad de poseer eláteres, estructuras con propiedades higroscópicas, en forma de dos bandas alargadas con los extremos espatulados que permanecen fijas a la espora por su parte media. Estas esporas tienen una pequeña abertura casi circular próxima al punto de inserción de los eláteres.
Microsporas monoletas de Isoetes lacustris en vista proximal
y de Isoetes velata en corte óptico
Macrosporas triletas de Isoetes velata y macrospora
germinada de I. lacustris con los radios de la lesura abiertos
Esporas con eláteres de Equisetum, observadas con
microscopio electrónico de barrido y microscopio óptico
La cubierta esporal o esporodermis está formada generalmente por tres paredes diferenciadas que son, de fuera adentro, el perisporio, el exosporio y el endosporio, las dos primeras de esporopolenina y la última celulósica. El perisporio es casi siempre la pared que forma la ornamentación característica de cada especie. La cubierta esporal permite a las esporas resistir condiciones adversas manteniendo su capacidad de germinación durante largos períodos de tiempo. En géneros como Equisetum y Osmunda, las esporas son verdes, de paredes delgadas y con un período de viabilidad corto.
Paredes esporales. Cortes de macrosporas de Isoetes y corte óptico de espora de
Blechnum (P: perisporio, E: exosporio).
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