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HEPÁTICAS FOLIOSAS
Este grupo incluye a la mayoría de especies de hepáticas (85%), con más de 4000 especies.
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Plantas normalmente aplanadas dorsiventralmente, formando alfombras sobre el sustrato.
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Gametófitos con caulidio y filidios en dos filas laterales y a veces con una tercera fila en la cara ventral (anfigastros).
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Filidios formados por una única capa de células, sin nervio, de morfología variada (carácter taxonómico importante).
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Rizoides no ramificados.
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Plantas acrocárpicas (esporófito que crece en la parte apical del gametófito).
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Estas hepáticas son especialmente abundantes en las zonas tropicales y subtropicales, en regiones de abundantes precipitaciones y elevada humedad ambiental, pero también se hallan presentes en abundancia en las regiones templadas.
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La inserción de los filidios es un cáracter importante para la identificación.
Estructuras de Hepáticas Foliosas
Hepática foliosa con esporófito
Caulidio
El caulidio puede dividirse en tres secciones: dos laterales y una ventral. Cada una de las secciones porta filidios, diferenciándose los presentes en la sección ventral en tamaño y forma, estos son llamados anfigastros.
La estructura interna del caulidio puede ser homogénea o diferenciarse en cortex (capa externa) y médula (capa interna) bien definidos. Generalmente el cortex posee 1-3 corridas de células pequeñas con pared engrosada o bien pueden ser mucho más grandes que las células de la médula y tener paredes delgadas, a lo que podríamos llamar hialodermis.
Ramas y Patrones de Ramificación
Las ramas pueden presentar filidios o carecer de ellos. Las ramas que tiene filidios vestigiales son flageliformes y las que carecen de filidios son llamados estolones.
La ramificación es un carácter muy importante en las hepáticas foliosas. De forma básica se pueden diferenciar dos tipos de ramas: Intercalares y Terminales.
Las ramas Intercalares se originan a partir de células internas del caulidio y tienen un pequeño collar alrededor de la base. Normalmente están situadas entre dos filidios y los filidios asociadas no se modifican por la formación de la rama. Se desarrolla en ángulo recto al caulidio.
Hay cuatro tipos de ramas intercalares:
- Tipo Bazzania: originada en el lado ventral del caulidio, desde la axila del anfigastro
- Tipo Plagiochila: originada en el lado lateral del caulidio, desde la axila de un filidio lateral.
- Tipo Lejeunea: originada en el lado lateral del caulidio, detrás de un filidio lateral.
- Tipo Anomoclada: originada en el lado dorsal del caulidio.
Las ramas Terminales se originan a partir de una célula inicial de un filidio o a partir de células de la epidermis del caulidio, muy cerca del ápice, por lo que no forman collar. A menudo la rama está asociada con una hoja modificada (media hoja) o anfigastrio. Se desarrolla en un ángulo entre 45º y60º respecto al caulidio.
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Tipo Frullania: originada a partir de una célula inicial ventral de un filidio, que reemplaza la mitad ventral del filidio. La rama queda asociada a la mitad del filidio de la parte dorsal.
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Tipo Kurzia: originada a partir de una célula inicial dorsal de un filidio. La rama queda asociada a la mitad del filidio de la parte ventral.
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Tipo Radula: originada a partir de una célula epidérmica del caulidio, la rama queda asociada a un filidio sin modificación.
Filidios
Por lo general los filidios están dispuestos en tres filas, dos laterales y una ventral. Los filidios ubicados en la sección ventral son llamados anfigastros, normalmente son más pequeños que los filidios laterales o pueden estar ausentes. La lámina del filidio normalmente es uniestratificada, sin costa y puede ser entera o lobulada.
La posición de los filidios en la inserción al caulidio puede ser: transversal, súcubo o íncubo.
Células de los Filidios
La forma de las células puede ser muy variable, desde isodiamétricas a rectangulares. Las paredes de las células pueden ser uniformemente delgadas o engrosadas, o presentar engrosamiento colenquimatosos llamados trígonos. Estas estructuras de importancia taxonómica, pueden tener formas triangulares, cordadas o estrelladas.
En material fresco, las células usualmente contienen cloroplastos y oleocuerpos.
Algunas hepáticas presentan filas de células elongadas en la zona media de la lámina llamada vita. A diferencia de la verdadera costa, la vita es sólo un área engrosada.
Oleocuerpos
Los oleocuerpos son organelos exclusivo de las hepáticas. Su número, composición química, forma y tamaño es muy variable entre los taxones, por ello es muy importante en la taxonomía del grupo. La visualización de los oleocuerpos está normalmente relacionada con lo fresco que este el material, en material seco los oleocuerpos usualmente están desintegrados o su forma se altera.
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